Сцепленное наследование. Хромосомная теория наследственности
1. Сцепленное наследование и его цитологические основы
А А / а - серое тело
аа - черное тело
В В / в - нормальные крылья
вв - короткие крылья
Сцепление генов
- каждый организм имеет небольшое число хромосом, но десятки тысяч генов;
- следовательно, в каждой хромосоме сосредоточено несколько тысяч генов;
- некоторые гены наследуются совместно;
- III закон Менделя соблюдаться не будет.
Опыт Т. Моргана, 1911 г., дрозофилы
Это объясняет закон Моргана - закон сцепления генов:
«Гены, локализованные в одной хромосоме, наследуются вместе, или сцеплено».
2. Нарушение сцепления и его цитологические основы
Дальнейшие опыты Т. Моргана показали, что сцепление не всегда бывает абсолютным.
В анализирующем скрещивании самки из F 1 с самцом-анализатором ожидалось расщепление 1:1, а получилось:
 |
Такой обмен приводит к перегруппировке сцепленных генов:
При образовании гамет у гетерозиготной самки произошел кроссинговер - обмен генетической информацией между гомологичными хромосомами в профазу I мейоза (у самцов дрозофилы кроссинговер не идет). Из-за кроссинговера гены, находившиеся в одной хромосоме, оказались в разных гомологичных хромосомах и попали в разные гаметы.
3. Генетические карты хромосом
За единицу расстояния между генами, находящимися в одной хромосоме, принят 1 % кроссинговера - морганида. Чем дальше расположены гены в хромосоме, тем % кроссинговера выше. На этом основано построение генетических карт - схемы последовательности взаимного расположения генов в хромосоме и примерного расстояния между ними.
4. Хромосомная теория наследственности Т.Моргана
(Т. Морган, К. Бриджес, А. Стертевант, Г. Мёллер)
1. гены находятся в хромосомах;
2. каждый ген занимает определенное место в хромосоме;
3. гены в хромосоме расположены в линейном порядке;
4. каждая хромосома определяет собой группу сцепления;
5. число групп сцепления равно гаплоидному числу хромосом;
6. между гомологичными хромосомами происходит обмен аллельными генами;
7. расстояние между генами пропорционально кроссинговеру между ними.
Для каждого гена существует два принципиальных типа наследования :
1) сцепленно с другими генами;
2) ген может наследоваться независимо от других генов.
Переходная группа - это неполное сцепление .
Лекция 7
Взаимодействие генов
1. Взаимодействие аллельных генов
Взаимодействие генов, находящихся в одной аллельной паре.
За развитие каждого признака отвечает пара аллельных генов
Таких типов взаимодействия рассматривают три:
доминирование
Доминантный ген подавляет действие рецессивного гена.
АА – доминантный признак,
Аа – доминантный признак,
аа – рецессивный признак.
Пример:
цвет глаз,
цвет волос,
резус-фактор,
дальтонизм (цветовая слепота), гемофилия (несвертываемость крови).
неполное доминирование
Проявление признака зависит от количества доминантных генов в аллельной паре.
АА – доминантный признак,
Аа – промежуточный признак,
аа – рецессивный признак.
Пример:
форма волос (курчавые, волнистые, прямые),
серповидно-клеточная анемия(норма, заболевание, летальный исход).
кодоминирование
При различных сочетаниях генов проявляются новые признаки.
00 I группа крови,
А0; АА II группа крови,
В0, ВВ III группа крови,
АВ IV группа крови.
Пример:
по группе крови у людей существует три вида генов: А; В; 0. становясь в аллельную пару данные гены в различных сочетаниях дают проявление разных признаков.
2. Взаимодействие неаллельных генов
Данное взаимодействие представляет собой влияние друг на друга генов,
находящихся в разных аллельных парах.
1) Комплементарность
2) Эпистаз
3) Полимерия
Комплементарность (дополнительность)
Взаимодействие генов, при котором доминантные аллели двух генов при совместном нахождении в генотипе (А"В") обусловливают развитие нового фенотипа в отличии от того, что обусловливает в отдельности каждый доминантный ген (А"вв, ааВ").
Пример 1: Наследование окраски цвета венчика у душистого горошка.
 |
Пример 2: Наследование окраски глаз у дрозофилы.
А" - наличие пропигмента
аа - отсутствие пропигмента
В" - наличие фермента
вв - отсутствие фермента
ААвв, ааВВ, аавв – белый,
АаВв, АаВВ, ААВв – красный
Пример 3: Наследование окраски шерсти у кролика.
А" - наличие пигмента
аа - отсутствие пигмента
В" – нормальный пигмент
вв – ослабленный пигмент
АаВв, АаВВ, ААВв – черный
ААвв, Аавв – голубой,
ааВв, ааВВ, аавв – белый
Примеры:
- форма плода у тыквы,
- форма гребня у кур,
- окраска кокона у тутового шелкопряда.
Эпистаз
Тип взаимодействия аллелей двух генов, при котором аллели одного гена подавляют действие аллелей другого гена. Гены, подавляющие действие других генов, называют супрессорами, или ингибиторами.
Доминантный эпистаз
Доминантный аллель гена-ингибитора, подавляет действие другого гена.
Ингибитор (супрессор) обозначается буквой II или Ii, его рецессивные аллели, которые такой функцией не обладают, - ii.
Пример 1: Наследование окраски шерсти у свиней.
А" - черная
аа - красная
I" – подавление (белая)
ii - отсутствие подавления
 |
Пример 2: Наследование окраски луковицы у лука.
А" - окрашена
аа - белая
I" – подавление (белая)
ii - отсутствие подавления
АА II, Aa II, AA Ii, Aa Ii – белый,
АAii, Ааii – окрашенный
Рецессивный эпистаз
Рецессивные аллели гена-ингибитора в гомозиготном состоянии подавляют действие другого гена.
Ингибитор (супрессор) обозначается буквой ii, его доми-нантные аллели, которые такой функцией не обладают - II или Ii.
Пример 1: Наследование окраски шерсти у мышей.
А" - серая
аа - черная
I" – отсутствие подавления
ii - подавление (белая)
 |
|||
Пример 2: Наследование окраски шерсти у овец.
А" - черная
аа - коричневая
I" – отсутствие подавления
вв - подавление (серая)
ААII, AаII, AAIi, AaIi – черная,
aaII, aaIi – коричневая
АA ii, Аа ii, aa ii – серая
Полимерия
Взаимодействие нескольких (более, чем двух) пар генов. Проявление признака зависит от количества доминантных генов в аллельных парах.
Пример 1
:
цвет зерен у пшеницы
АА,АА,АА – красный,
Аа,Аа,Аа – розовый,
аа,аа,аа – белый,
Примеры:
- цвет кожи у человека (пять пар генов).
3. Закономерности развития фенотипа
Экспрессивность – степень выраженности признака.
Понятие экспрессивности относится к количественным признакам и отражает степень их выраженности.
Пример :
Различия в тяжести течения наследственного заболевания – нейрофиброматоз.
Даже в одной семье, имеются больные
- с легким течением (наличием пигментных пятен, небольшого количества нейрофибром, «веснушек» в складках кожи),
- тяжелым течением заболевания (с опухолями ЦНС, озлокачествлением нейрофибром и другими «грозными» симптомами).
Пенетрантность - частота проявления гена у заведомых носителей данного гена в признак, т.е. у какой доли особей в популяции проявляется данный признак.
Пенетрантность может быть:
- полной (100 %-ной), если у всех носителей гена отмечаются его фенотипические проявления,
- неполной, если действие гена проявляется не у всех его носителей.
В середине 19 века, когда Г. Мендель проводил свои эксперименты и формулировал закономерности, имеющие всеобщее и фундаментальное значение для развития генетики и биологии в целом, научных знаний было еще недостаточно для понимания механизмов наследования. Именно поэтому в течение долгих лет работы Менделя были невостребованными. Однако к началу XX в. ситуация в биологии коренным образом изменилась.
Были открыты митоз и мейоз, заново переоткрыты законы Менделя. Независимо друг от друга исследователи в Германии и США предположили, что наследственные факторы расположены в хромосомах. В 1906 г. Р. Пеннет впервые описал нарушение менделевского закона независимого наследования двух признаков. При постановке классического дигибридного скрещивания растений душистого горошка, отличающихся по окраске цветков и форме пыльцы, во втором поколении Пеннет не получил ожидаемого расщепления 9:3:3:1. Гибриды F2 имели только родительские фенотипы в соотношении 3:1, т. е. перераспределения признаков не произошло.
Постепенно все больше накапливалось подобных исключений, которые не подчинялись закону независимого наследования. Возникал вопрос, а как именно расположены гены в хромосомах? Ведь число признаков, а следовательно, число генов у каждого организма гораздо больше, нежели число хромосом. Значит, в каждой хромосоме находится множество генов, отвечающих за разные признаки. Как же наследуются гены, расположенные в одной хромосоме?
■ Работа Т. Моргана. На эти вопросы смогла ответить группа американских ученых, возглавляемая Томасом Хантом Морганом (1866- 1945). Работая на очень удобном генетическом объекте - плодовой мушке дрозофиле, они провели огромную работу по изучению наследования генов.
Ученые установили, что гены,находящиеся в одной хромосоме, наследуютсясовместно, т. е. сцеплено. Это явление получило название закона Моргана, или закона сцепленного наследования . Группы генов, расположенные в одной хромосоме, были названы группой сцепления . Так как в гомологичных хромосомах находятся одинаковые гены, количество групп сцеплений равно количеству пар хромосом, т. е. гаплоидному числу хромосом. У человека 23 пары хромосом и, следовательно, 23 группы сцепления, у собаки 39 пар хромосом и 39 групп сцепления, у гороха 7 пар хромосом и 7 групп сцепления и т. д. Надо отметить, что при постановке ди-гибридных скрещиваний Менделю удивительно повезло: гены, отвечающие за разные признаки (цвет и форма горошин), находились в разных хромосомах. Могло быть иначе, и тогда закономерность независимого расщепления не была бы обнаружена.
Итогом работы группы Т. Моргана явилось создание в 1911 г. хромосомной теории наследственности.
Рассмотрим основные положения современной хромосомной теории наследственности.
Единица наследственности - ген, который представляет собой участок хромосомы.
Гены расположены в хромосомах в строго определенных местах (локусах), причем аллельные гены (отвечающие за развитие одного признака) расположены в одинаковых локусах гомологичных хромосом.
Гены расположены в хромосомах в линейном порядке, т. е. друг за другом.
■Нарушение сцепления. Однако в некоторых скрещиваниях при анализе наследования генов, расположенных в одной хромосоме, было обнаружено нарушение сцепления. Оказалось, что иногда парные гомологичные хромосомы могут обмениваться друг с другом одинаковыми гомологичными участками. Для того чтобы это произошло, хромосомы должны расположиться в непосредственной близости друг к другу. Такое временное попарное сближение гомологичных хромосом называют конъюгацией. При этом хромосомы могут обменяться расположенными друг напротив друга локусами, содержащими одинаковые гены. Это явление получило название кроссинговера.
Вспомните деление мейоза, в процессе которого образуются половые клетки. В профазе первого мейотического деления при образовании бивалента (тетрады), когда удвоенные гомологичные хромосомы встают параллельно друг другу, может произойти подобный обмен. Такое событие приводит к перекомбинированию генетического материала, увеличивает разнообразие потомков, т. е. повышает наследственную изменчивость и, следовательно, играет важную роль в эволюции.
■ Генетические карты . Явление обмена аллельными генами между гомологичными хромосомами помогло ученым определить место расположения каждого гена в хромосоме, т. е. построить генетические карты. Генетическая карта хромосомы представляет собой схему взаимного расположения генов, находящихся в одной хромосоме, т. е. в одной группе сцепления. Построение подобных карт представляет большой интерес и для фундаментальных исследований, и для решения самых разных практических задач. Например, генетические карты хромосом человека очень важны для диагностики ряда тяжелых наследственных заболеваний.
В настоящее время на смену простым генетическим картам приходят молекулярно-генетические карты, которые содержат информацию о нуклеотидных последовательностях генов.
Вопросы для самоконтроля
1.Что такое сцепленное наследование?
2.Что представляют собой группы сцепления генов?
3.Что является причиной нарушения сцепления генов?
4.Каково биологическое значение обмена аллельными генами между гомологичными хромосомами?
5.Подтверждена ли цитологически теория сцепленного наследования?
Явление сцепленного наследования и его цитологические основы
Замечание 1
Закон независимого комбинирования генов основывается на тех положениях, что гены, определяющие те или иные черты и признаки, локализованы в гомологических хромосомах, а гены, кодирующие разные черты находятся в разных хромосомах. Но количество признаков намного превышает количество хромосом в живых организмах. Из этого следует логичный вывод, что каждый организм имеет число генов, которые способны независимо комбинироваться в мейозе, но ограничены числом пар хромосом. Вследствие этого на каждую хромосому приходится далеко не по одному гену.
Хромосомы наследуются как единое целое. Они сохраняют свою целостность при конъюгации и расхождении в мейозе. Поэтому гены, содержащиеся в одной хромосоме, как правило, наследуются совместно.
Гены, которые локализованы в одной хромосоме и способны наследоваться совместно, составляют группу сцепления. А совместное наследование генов соответственно называется сцеплением генов.
У организмов определенного вида количество групп сцепления равно количеству хромосом в гаплоидном наборе.
Хромосомная теория наследственности
Впервые явление сцепленного наследования признаков было описано в $1906$ году В. Бетсоном и Р. Пеннетом в опытах, проводимых с душистым горошком. Но они не смогли объяснить результаты опытов и пришли к выводу об ограниченности правила независимого комбинирования признаков, установленного Г. Менделем.
Экспериментальными исследованиями явления сцепленного наследования успешно занимался выдающийся американский естествоиспытатель и генетик Томас Хант Морган. Он со своими ассистентами и сотрудниками А. Стервантом, Г. Миллером и К. Бриджесом провел основательные исследования. Результаты этих исследований позволили предложить и аргументированно обосновать хромосомную теорию наследственности .
Опыты Т. Х. Моргана
Для проведения исследований Т.Х.Морган избрал в качестве объекта муху-дрозофилу. С тех пор эта муха стала классическим объектом для различных генетических экспериментов. Их легко содержать, они быстро размножаются. А небольшое количество хромосом облегчает наблюдение.
Пример 1
Был проведен следующий опыт. Самцов дрозофилы, которые были гомозиготными по доминантным признакам окраски тела и формы крыльев (а именно - серое тело и нормальные крылья), ученые скрестили с самками, гомозиготными по рецессивным признакам (черное тело и недоразвитые крылья). Генотипы исследуемых особей обозначили соответственно ЕЕVV и ееvv . Всем гибридам первого поколения характерно было серое тело и нормальные крылья. Они были гетерозиготными. Их генотип можно было записать как EeVv . Затем провели анализирующее скрещивание. Для этого гибриды первого поколения скрестили с гомозиготами по рецессивным признакам. Теоретически можно было предположить, что произойдет расщепление признаков и пропорция полученных результатов будет выглядеть так: $1: 1: 1: 1$. Другими словами каждого варианта будет примерно по $25$%. На самом же деле $41,5$% особей имели серое тело и нормальные крылья, $41,5$% - черное тело и недоразвитые крылья, $8,5$% - серое тело и недоразвитые крылья, $8,5$% - черное тело и нормальные крылья. Результаты опытов позволили Моргану сформулировать два важных предположения.
- Гены, которые определяют цвет тела и форму крыльев локализованы в одной хромосоме и в дальнейшем наследуются сцеплено.
- В процессе мейоза и образования гамет гомологические хромосомы некоторых особей обменялись участками и образовали новую группу сцепления.
Явление кроссинговера
Определение 1
Явление перекреста хромосом во время мейоза и последующий обмен участками хромосом получил название кроссинговера .
Он увеличивает комбинативную изменчивость, способствую появлению новых сочетаний аллелей. Были установлены следующие закономерности кроссинговера:
- Сила сцепления между двумя генами, которые расположены в одной хромосоме, обратно пропорциональна расстоянию между ними.
- Частота кроссинговера, который происходит между двумя сцепленными генами, это относительно постоянная величина для каждой конкретной пары генов.
Главным выводом моргановской гипотезы было то, что гены расположены в хромосоме по всей ее длине один за другим в линейном порядке.
Согласно Г. Менделю гены наследуются независимо и располагаются в разных хромосомах. Дигетерозиготу AaBb в виде цитологической формулы можно представить следующим образом:
В ходе мейоза она формирует 4 типа гамет: AB, Ab, aB, ab.
В 1911–1912 гг. американский генетик Т. Морган доказал, что гены, расположенные в одной хромосоме, могут наследоваться сцеплено (вместе). Это обусловлено тем, что генов намного больше, чем хромосом. Совместное наследование генов , ограничивающее их свободное комбинирование, Т. Морган назвал сцеплением генов, или сцепленным наследованием . В случае, когда гены наследуются сцепленно, генотип дигетерозиготы AaBb с помощью цитологической формулы можно представить следующим образом:
В ходе мейоза, если имеет место полное сцепление генов, она формирует 2 типа гамет – AB, ab. Такие гаметы называются некроссоверными.
Исследования Т. Моргана и его учеников показали, что в гомологичной паре хромосом регулярно происходит обмен генами. Процесс обмена идентичными участками гомологичных хромосом с находящимися в них генами называют перекрестом хромосом, или кроссинговером. Кроссинговер обеспечивает новые сочетания генов, расположенных в гомологичных хромосомах. Поэтому, благодаря явлению кроссинговера, помимо некроссоверных, формируются также кроссоверные гаметы – Ab, аВ.
Закон Т. Моргана формулируется следующим образом: гены, локализованные в одной хромосоме, наследуются сцеплено (вместе), причем сила сцепления зависит от расстояния между генами.
Основные положения хромосомной теории Т. Моргана:
1) гены локализованы в хромосомах, и различные хромосомы содержат неодинаковое число генов. Набор генов в каждой из негомологичных хромосом уникален;
2) гены расположены в хромосоме в определенной линейной последовательности;
3) гены образуют группы сцепления и могут наследоваться сцепленно. Число групп сцепления соответствует гаплоидному набору хромосом (у человека 23 группы сцепления);
4) между гомологичными хромосомами возможен кроссинговер (перекрест) и обмен аллельными генами, причем перекрест происходит тогда, когда есть расстояние между генами;
5) расстояние между генами в хромосоме пропорционально частоте перекреста и выражается в процентах кроссинговера.
Процент кроссинговера между генами рассчитывается по формуле:
Х= ––––
a– число кроссоверных особей одного класса; b – число кроссоверных особей другого класса;
n – общее число особей; Х – % кроссинговера между генами (расстояние между генами в % кроссинговера).
Расстояние между генами измеряется в специальных единицах – морганидах . 1 морганида (1 M) = 1 % кроссинговера.
В генетических исследованиях использовали мушку-дрозофилу, имеющую кариотип, состоящий из 8 хромосом, обладающую плодовитостью, множеством альтернативных признаков. Т. Морган рассмотрел ситуацию, когда полное сцепление генов и нарушение сцепления генов (кроссинговер) происходят у особи одновременно. На первом этапе для скрещивания взяты гомозиготные особи (P ♀AABB x ♂aabb). В результате в первом поколении все особи оказались дигетерозиготными (AaBb).
Ген Признак
A серая окраска тела
а темная окраска тела
В длинные крылья
b зачаточные крылья.
Полное сцепление генов
P ♀ ══x ♂ ══
G AB, ab ab – гаметы самца
(Некроссоверные гаметы самки)
F 1 ══ ; ══
При полном сцеплении генов наблюдается расщепление 1:1. Всего получено 83 % особей, которые унаследовали фенотип родителей, т. к сформировались из некроссоверных гамет. Среди них особи с серым телом, нормальными крыльями составили 41,5 % и особи с черным телом, зачаточными крыльями также составили 41,5 %.
Нарушение сцепления генов
P ♀ ══ x ♂ ══
G Ab, aB ab – гаметы самца
(Кроссоверные гаметы самки)
F 1 ══; ══
При неполном сцеплении генов также наблюдается расщепление 1:1. Всего получено 17 % особей с рекомбинантными фенотипами, т. к. они сформировались из кроссоверных гамет. Особи с новым сочетанием признаков называются рекомбинантами. Среди рекомбинантов мухи с серым телом, зачаточными крыльями составили 8,5 %, а с черным телом, нормальными крыльями также составили 8,5 %.
Вспомните!
Что такое хромосомы?
Хромосома – это содержащая ДНК нитевидная структура в клеточном ядре, которая несет в себе гены, единицы наследственности, расположенные в линейном порядке.
Какую функцию они выполняют в клетке и в организме в целом?
1) в хранении наследственной информации. Хромосомы являются носителями генетической информации;
2) передаче наследственной информации. Наследственная информация передается путем репликации молекулы ДНК;
3) реализации наследственной информации. Благодаря воспроизводству того или иного типа и-РНК и, соответственно, того или иного типа белка осуществляется контроль над всеми процессами жизнедеятельности клетки и всего организма.
Таким образом, хромосомы с заключенными в них генами обусловливают непрерывный ряд воспроизведения. Генетические функции хромосом до начала 40-х годов XX века большинство исследователей связывали с белками. Как писал русский биолог, генетик Николай Константинович Кольцов, «трудно было признать, что за такой простенькой молекулой, как ДНК, столь сложные функции». Однако в дальнейшем именно ДНК была идентифицирована как генетический материал всех растений, животных, микроорганизмов и большинства вирусов. Хромосомы осуществляют сложную координацию и регуляцию процессов в клетке вследствие заключенной в них генетической информации, обеспечивающей синтез первичной структуры белков-ферментов. У каждого вида в клетках находится определенное количество хромосом. Они являются носителями генов, определяющих наследственные свойства клеток и организмов вида. Ген – это участок молекулы ДНК хромосомы, на котором синтезируются различные молекулы РНК (трансляторы генетической информации). Ген является функционально неделимой единицей генетического материала и представлен в виде определенного числа (не менее трех) линейно расположенных нуклеотидов. Именно последовательность нуклеотидов в цепях ДНК определяет код генетической информации, способной транскрибироваться (списываться, как с матрицы) на молекулы иРНК, а они, в свою очередь, транслируют (передают) в соответствии с кодом последовательность включения аминокислот в синтезирующуюся полимерную молекулу белка по принципу «один ген – один белок». Количество нуклеотидов в хромосомах огромно. Например, гены, входящие в состав хромосом человека, могут содержать до двух миллионов пар нуклеотидов.
Какие события происходят в профазе I мейотического деления?
Профаза первого мейотического деления (профаза I) значительно длиннее, чем профаза митоза. В это время удвоенные хромосомы, каждая из которых состоит уже из двух сестринских хроматид, спирализуются и приобретают компактные размеры. Затем гомологичные хромосомы располагаются параллельно друг другу, образуя так называемые биваленты или тетрады, состоящие из двух хромосом (четырёх хроматид). Между гомологичными хромосомами может произойти обмен соответствующими гомологичными участками (кроссинговер), что приведёт к перекомбинации наследственной информации и образованию новых сочетаний отцовских и материнских генов в хромосомах будущих гамет. К концу профазы I ядерная оболочка разрушается.
Вопросы для повторения и задания
1. Что такое сцепленное наследование?
На эти вопросы смогла ответить группа американских учёных, возглавляемая Томасом Хантом Морганом (1866-1945). Работая на очень удобном генетическом объекте - плодовой мушке-дрозофиле, они провели огромную работу по изучению наследования генов. Учёные установили, что гены, находящиеся в одной хромосоме, наследуются совместно, т. е. сцепленно. Это явление получило название закона Моргана или закона сцепленного наследования.
2. Что представляют собой группы сцепления генов?
Группы генов, расположенные в одной хромосоме, были названы группой сцепления. Так как в гомологичных хромосомах находятся одинаковые гены, число групп сцеплений равно числу пар хромосом, т. е. гаплоидному числу хромосом. У человека 23 пары хромосом и, следовательно, 23 группы сцепления, у собаки 39 пар хромосом и 39 групп сцепления, у гороха 7 пар хромосом и 7 групп сцепления и т. д.
3. Что является причиной нарушения сцепления генов?
Однако в некоторых скрещиваниях при анализе наследования генов, расположенных в одной хромосоме, было обнаружено нарушение сцепления. Оказалось, что иногда парные гомологичные хромосомы могут обмениваться друг с другом одинаковыми гомологичными участками. Для того чтобы это произошло, хромосомы должны расположиться в непосредственной близости друг к другу. Такое временное попарное сближение гомологичных
хромосом называют конъюгацией. При этом хромосомы могут обменяться расположенными друг напротив друга локусами, содержащими одинаковые гены. Это явление получило название кроссинговера. Вспомните деление мейоза, в процессе которого образуются половые клетки. В профазе первого мейотического деления при образовании бивалента (тетрады), когда удвоенные гомологичные хромосомы встают параллельно друг другу, может произойти подобный обмен. Такое событие приводит к перекомбинированию генетического материала, увеличивает разнообразие потомков, т. е. повышает наследственную изменчивость и, следовательно, играет важную роль в эволюции. Причём чем дальше друг от друга расположены гены в хромосоме, тем больше вероятность, что перекрёст произойдёт между ними. Таким образом, частота кроссинговера прямо пропорциональна расстоянию между генами. Поэтому, основываясь на результатах скрещивания, можно определить это расстояние, которое измеряют в относительных единицах - морганидах (М). 1 М соответствует 1% кроссоверных особей в потомстве.
4. Каково биологическое значение обмена аллельными генами между гомологичными хромосомами?
Явление обмена аллельными генами между гомологичными хромосомами помогло учёным определить место расположения каждого гена в хромосоме, т. е. построить генетические карты. Генетическая карта хромосомы представляет собой схему взаимного расположения генов, находящихся в одной хромосоме, т. е. в одной группе сцепления. Построение подобных карт представляет большой интерес и для фундаментальных исследований, и для решения самых разных практических задач. Например, генетические карты хромосом человека очень важны для диагностики ряда тяжёлых наследственных заболеваний. В настоящее время на смену простым генетическим картам приходят молекулярно-генетические карты, которые содержат информацию о нуклеотидных последовательностях генов.
5. Подтверждена ли цитологически теория сцепленного наследования?
Да. Гены располагаются на хромосомах. В процессе клеточного деления хромосомы расходятся к полюсам клетки как единое целое, следовательно, и все аллели, расположенные на одной хромосоме, должны наследоваться сцепленно. Однако в процессе мейоза между гомологичными хромосомами происходит кроссинговер и обмен генетическим материалом, что нарушает сцепленность наследования аллелей.
Подумайте! Вспомните!
1. Изобразите схематично кроссинговер, происходящий при образовании гамет у организма с генотипом AaBb. Какие типы гамет образуются у такого организма, если гены сцеплены, причём в одной хромосоме локализованы доминантные аллели (A и B), а в другой - рецессивные (a и b)?
2. Рассмотрите рис. 81. Определите, на каком расстоянии (в морганидах) находятся гены, отвечающие за формирование формы глаз (круглые - полосковидные) и цвета глаз (белые - кирпично-красные); формы крыльев (прямые - волнистые) и размера крыльев (норма и короткие). Между какими парами генов с большей вероятностью произойдёт перекрёст? Объясните свою точку зрения.
Гены расположены в хромосомах в строго определённых места (локусах), причём аллельные гены (отвечающие за развитие одного признака) расположены в одинаковых локусах гомологичных хромосом. Гены расположены в хромосомах в линейном порядке, т. е. друг за другом. Причём чем дальше друг от друга расположены гены в хромосоме, тем больше вероятность, что перекрёст произойдёт между ними. Таким образом, частота кроссинговера прямо пропорциональна расстоянию между генами. Поэтому, основываясь на результатах скрещивания, можно определить это расстояние, которое измеряют в относительных единицах - морганидах (М). 1 М соответствует 1% кроссоверных особей в потомстве.
Из результатов видно, что кроссинговер вероятнее всего будет происходить между генами нормальных крыльев и короткими крыльями, так как частота кроссинговера составляет 29%, а частота и расстояние прямо пропорциональны друг другу.
